سیگنالینگ فرار در تعاملات گیاه – گیاه: درختان سخن گو در عصر ژنومیکس Volatile Signaling in Plant-Plant Interactions: ‘‘Talking Trees’’ in the Genomics Era

رشته های مرتبط زیست شناسی، علوم گیاهی و علوم سلولی و مولکولی
گیاهان ممکن است ترکیبات ارگانیک فرار (VOCs ) که توسط گیاهان همسایه که مورد حمله گیاهخوار قرار گرفته اند تولید می شود را شناسایی کنند(استراق سمع ) ، تا قادر به “دفاع” از خود قبل از حمله گیاهخوار به خودشان باشند. تجزیه و تحلیل ترنسکریپتوم و آبشار سیگنال در گیاهان در معرض VOC نشان می دهد که گیاهان برای دفاع مستقیم و غیرمستقیم و تقویت توانایی های رقابتی، استراق سمع می کنند. پیشرفت در تحقیق در مورد بیوسنتز VOC و ادراک، تولید گیاهانی را که به طور ژنتیکی برای VOCs خاص؛ “ناشنوا ” یا “خاموش(لال) ” هستند را تسهیل کرده است. چنین گیاهانی، همراه با پیشرفت در ابزار اندازه گیری تحلیلی VOC، به محققان اجازه می دهد تا تعیین کنند که آیا سلاست ،سلامت گیاهان در جوامع طبیعی را افزایش می دهد یا خیر. برتری گیاهان در مبادله گاز: آنها می توانند به طور معناداری جنگل هایی را از CO2 گرفته شده از هوا ؛حدود Pg C 120 در سال؛ بسازند ، که نیمی از آنها به جو باز می گردد. بیش از ۳۶٪ از کربن جذب شده، به صورت مجموعه های پیچیده ای از VOC منتشر می شود (۱). اگر چه برخی از این VOC ها ممکن است صرفا بیهوده باشند، اما مابقی، گرده افشانی و مکانیسم های دفاعی مختلف در همزیستی با حیوانات را میانجی گری می کنند. این تعاملات به واسطه VOC ، گیاهان با ارگانیسم های با سطوح تغذیه بالاتر نشان می دهد که آنها به طور مشابه با یکدیگر ارتباط دارند (۲). دو دهه پیش، محققان به طور اتفاقی تغییرات در مقاومت گیاه خوار و متابولیت های ثانویه در گیاهانی (گیرنده ها) که در مجاورت گیاهانی که مورد حمله گیاه خوا قرار داشت(منتشر کننده) ، را کشف کردند . از آنجایی که در بعضی از آزمایشات نتایج به دست آمده توسط انتقال هوایی اطلاعات (۳) توضیح داده شد (۳)، این پدیده به طور کلی ” درختان سخنگو” نامیده شد. این عبارت به نظر می رسد ناخوشایند است، چرا که انتخاب به احتمال زیاد ، گیاهانی را مورد توجه قرار میدهد که VOCs آزاد شده از همسایگان را مورد شناسایی قرار می دهد و به منظور افزایش سازگاری ،متناسب با فنوتیپ خود پاسخ می دهند . گیاهان درباره چه چیزی صحبت می کنند؟ یک موضوع مکالمه آشکار ، مربوط به حمله متحمل الوقوع گیاهخواران متحرک است، و بیشتر پاسخ های برانگیخته شده توسط VOC بر این اساس تفسیر شده است. میزان عملکرد گیاهخوار گسترش یافته است به طوری که ایجاد انواع مختلفی از دفاع های گیاهی مستقیم (مانند فنول ها، آلکالوئیدها، ترپن ها و پروتئین های دفاعی) را در بر می گیرد. دفاع های غیر مستقیم نیز مورد توجه قرار گرفته اند، از جمله پاداش های غذایی که باعث افزایش فشار شکار بر گیاه خواران می شود (۴) و VOCs که به شکارچیان و یا پارازیتوئیدهای ساکن در محل تغذیه گیاه خواران کمک می کند (۵، ۶). علاوه بر این، آبشارهای سیگنال که باعث القای دفاع مستقیم و غیرمستقیم می شود (۷، ۸) به عنوان در بر دارنده پاسخ های رونویسی (۹-۱۲) (شکل ۱) به دقت بررسی شده است. قرار گرفتن در معرض VOC به تنهایی، بدون حمله واقعی گیاهخوار، ممکن است به طور مستقیم عمل دفاع را افزایش دهد. متناوبا، قرار گرفتن در معرض VOC ممکن است به گیاهان نزدیک اجازه می دهد که دفاع خود را برای استفاده فوری ، زمانی که گیاهخواران از گیاه همسایه حرکت کنند تا به گیرنده “گوش دهنده” حمله کنند، آماده کنند. قرار گرفتن در معرض مواد فرار ناشی از Sagebrush آسیب دیده ،موجب تولید مهارکننده های پروتئیناز دفاعی ( PI ) در تنباکو وحشی می شود و گیاهانی که معرض قرار می گیرند؛ متعاقبا کمتر آسیب می بینند (۱۵-۱۳) (شکل ۲). نهال های ذرت که قبلا در معرض هر یک از اجزای منفرد یا کل ترکیب VOCs آزاد شده از دانه های مورد حمله گیاهخوار ،قرار گرفته بودند، به گیاه خواری تحریک شده، با افزایش تولید VOC و تجمع بیشتر جاسمونات (JA ) ؛در مقایسه با پاسخ گیاهان مواجهه نشده؛ (۸) پاسخ دادند. اینکه آیا این افزایش انتشار VOC از نهال های ذرت محافظت می کند یا خیر؛ هنوز مشخص نشده است. برانگیختن آبشارهای دفاعی ممکن است به گیاهان کمک کند که با فعال کردن پاسخ های دفاعی (۱۶)، به ویژه در صورت عدم وجود حمله گیاهان خوار، هزینه های سلامت را متحمل می شوند (۱۷). اگر قرار گرفتن در معرض VOC به طور مستقیم موجب پاسخ دفاعی شود، گیاهان گیرنده، بدون اینکه آسیب دیده باشند، متحمل هزینه های سلامت مشابه می شوند . از این رو، گیاهانی که از تولید منابع منحصر بفرد سازگار در ایجاد دفاع هزینه، بر قبل از رسیدن گیاهخوار جلوگیری کردند ،اما وقتی که حمله صورت گرفت، توانستند متابولیسم دفاعی را برای آغاز پاسخ دفاعی برانگیزد ،می تواند مزایای سازگاری را در برابر گیاهانی که اطلاعاتی موجود در VOCs های ناشی از همسایگان آسیب دیده را ، “نادیده گرفته اند” تحقق بخشند. استفاده از microarrays که بخش بزرگی از ترانسکریپتوم گیاهی را مانیتور می کند می تواند یک آنالیز بدون سوگیری در مورد موضوعات مکالمات گیاهان و تعیین فشار های انتخابی، به غیر از حمله قریب الوقوع گیاهخواران متحرک باشد ، که سیگنالینگ فرار می تواند برای پیش بینی این حمله مورد استفاده قرار گیرد. علف های هرز اغلب پاتوژن ها را منتقل می کنند و پاسخ های ناشی از آن می توانند بیشتر از حمله های گیاهخواران به حمله توسط پاتوژنهای پیشگیرانه (۱۸) مربوط باشد. گیاهخواران، اغلب پاتوژن ها را منتقل می کنند و پاسخ هایی که به آن داده می شود، بیشتر به حمله پاتوژنها مربوط است تا تا حمله گیاهخوارن (۱۸) . رقابت بی رحمانه با گیاهان دیگر برای منابعی که نمی توانند به آسانی ذخیره شوند (مانند نور و مواد مغذی) احتمالا مهمترین نیروی انتخابی برای گیاهان است. گیاهان قادر به پیش بینی رقابت های قریب الوقوع از طریق سیگنال های نور قرمز (FR) و تغییرات شتاب فوتون نور آبی منتقل شده از طریق پوشش چتر مانند (سایه ایجاد شده) همسایه آنها ، هستند. این سیگنال های نور توسط گیرنده های نور (به عنوان مثال، فیتوکروم B) درک می شوند و یک مجموعه صفات موسوم به سندرم اجتناب از سایه SAS) ) را ایجاد می کند. آزمایشات با گیاهان توتون و تنباکو با گیرنده اتیلن جهش یافته (etr1 1) که مانع ادراک اتیلن می شود، نشان داده است که تنباکو غیر حساس به اتیلن، قادر به پاسخ سریع به سیگنال های FR نیست و در نتیجه توسط گیاهان وحشی از رقابت خارج می شود (۲۰) . در غلظت هایی که ظاهرا در سایبان متراکم گیاهان امکان پذیر است، اتیلن به خودی خود SAS را افزایش می دهد(۲۱). به طور مشابه، قرار گرفتن در معرض VOC های ناشناس از ارقام جو، تخصیص زیست توده را بین ریشه ها و شاخه ها بدون تاثیر بر تولید زیست توده ژنوتیپ های جو پذیرنده ، تغییر می دهد (۲۲)،یک تخصیص مجدد که ممکن است بر قابلیت رقابت تاثیر بگذارد. بنابراین، پاسخ به مهم ترین عوامل محیطی در زندگی گیاهی ممکن است با سیگنال های گیاهان همسایه پیش بینی شود. تقریبا هر چیزی می تواند سیگنال باشد تا زمانی که بتوان آن را درک کرد و اطلاعات قابل اطمینان را ارائه می دهد.