مسیر پروتوزوم یوبیکوتین گیاهی و نقش آن در علامت دهی ژیبرلین Plant ubiquitin-proteasome pathway and its role in gibberellin signaling

رشته های مرتبط: زیست شناسی، علوم گیاهی، علوم سلولی و مولکولی و میکروبیولوژی
چکیده سیستم پروتوزوم یوبیکوتین (UPS) در گیاهان،‌ همانند سایر یوکاریوت ها، شمار فراوانی از تنظیم کننده های داخل سلولی را مورد هدف قرار می دهد و از این رو تقریباً هر جنبه از رشد و نمو را تنظیم می کند. برایند معروف و مشخص یوبیکوتین سازی ( برچسب گذاری پروتئین ها ) تنزل پروتئین هدف را توسط پروتوزوم ۲۶S متعادل می سازد، که مسیر تنزل پروتئین انتخابی عده ای را در میان یوکاریوت ها نشان می دهد. در این مطالعه، ترکیب مولکولی، تنظیم و عملکرد UPS گیاهی را با تمرکز عده ای بر چگونگی عمل تنزل پروتئین DELLA بعنوان کلیدی در هدایت سیگنال ژیبرلین و اثر آن در تنظیم رشد گیاهی مورد بحث قرار می دهیم. لغات کلیدی: سیستم پروتوزم- یوبیکوئیتین (UPS)، تنزل پروتئین، سیگنال دهی ژیبرلین، پروتئین DELLA مقدمه مسیر یوبیکوئیتین (UB ) نوعی پروتئین آمینواسیدی است که برای انتهای آزاد در پروتئین های هدف و خودش از طریق مسیر یوبیکوئیتین سازی توأم می شوند. مسیر یوبیکوئیتین (UB ) پیچیده بوده، تمام فرآیند تحت تنظیمات فشرده ی سایر وقایع علامت دهی سلولی است. مرحله ی اولیه ی یوبیکوئیتین سازی از طریق اعمال سه آنزیم صورت می گیرد: E1 ( آنزیم فعال کننده Ub )، E2 ( آنزیم ادغام کننده Ub ) و E3 ( تجزیه کننده Ub ) E1 ATP را برای تشکیل باندیتواستربا گلیسین دارای پایانه در Ub هیدرولیز می کند و Ub فعال را به یک دنباله ی مستطیلی آنزیم E2 منتقل می کند. Ub – E2 میتواند برای انتقال مستقیم Ub به پروتوین زیرین با E3 باند شود و یا در صورت وجود HECT ( همسانی با پایانه ی C در E6-AP ) E3 ها، Ub را به E3 ادغام می سازد تا یک واسطه ی E3 – Ub را بوجود آورد. و سپس Ub را به پروتئین های زیرین انتقال دهد. فرآیند Ub سازی برای چسباندن Ub های جدید به انتهای لیزین یک Ub پیشین، چندین بار تکرار می شود که قبلاً‌ به پروتئین زیرلایه ای ادغام شده است. این فرایند های تکراری به اصطلاح پروتئین زیرلایه ای توسط زنجیره ی Ub ( سنوب به Ub سازی مرکب ) می انجامد که برای شناسایی پروتوزم ۲۶S ضروری است و به تنزل متعاقب زیرلایه با Ub سازی مرکب می انجامد. زنجیره Ub مرکب توسط فعالیت OUB ( آنزیم Ub سازی زوجی ) برای رهایش نیمه های Ub گردآوری می شود که این نیمه های Ub در چرخه Ub سازی بعدی مورد استفاده قرار می گیرد. ( شکل ۱ ) پروتوزوم ۲۶S نوعی مجموعه پروتئاز وابسته به ATP 2.5-MDA است که از پارتیکل هسته ای ۲۰S سیلندریکی (CP) تشکیل شده و در هر پایانه توسط یک پارتیکل تنظیمی (RP ) 19S بسته می شود. ( شکل ۲ ) ۲۰S مت CP شکل از توده ای از دو حلقه خارجی با زیرواحد و دو حلقه پرتئولیتیک با زیرواحد برای حفظ فعالیت پروتئاز در محفظه داخلی می باشد. ورودی محفظه CP برای اطمینان از اینکه تنها پروتئین های بدون پیچ می توانند وارد لحظه شوند و به جایگاه های پروتئولیتیک فعال است یابند،‌ به اندازه کافی باریک است. RP 19S می تواند به دو جزء دیگر : دریچه و پایه ( شکل ۲) نیز تقسیم شود و اجزای پروتئین RP بسیاری از فعالیت های مرتبط با تنزل وابسته به پروتوزوم را تنظیم می کنند که عبارتند از شناسایی زیرواحدهای Ub سازی شده، حذف و بازیافت نیمه های Ub، رهاسازی و انتقال پروتئین هدف به محفظه مرکزی CP .