فعالیت نورونی هیپوکامپال مداوم در انسان: آیا سرو صداست یا فرایند فرکتال همبسته است؟ Ongoing Hippocampal Neuronal Activity in Human: Is it Noise or Correlated Fractal Process?
- نوع فایل : کتاب
- زبان : فارسی
- ناشر : اسپرینگر Springer
توضیحات
رشته های مرتبط: زیست شناسی، پزشکی، مغز و اعصاب، علوم سلولی و مولکولی
خلاصه: الگوهای پیش زمینه یا در حال انجام در فعالیت های داخل بدن، حتی در غیاب هر گونه محرک خارجی، کاملا نامنظم هستند و هیچ ساختار یا تکراری در توالی شلیک نورونی دیده نمی شود. در نتیجه، الگوی شلیک مداوم یک نورون اغلب به صورت نویزهای تورونی در نظر گرفته می شود که به صورات سنتی به صورت یک فرایند نقطه ای تصادفی مدل شده است، یعنی، روند جدید خالی از هر گونه ارتباطی میان بازه-سنبله درونی متوالی (ISI) است. اما یک دیدگاه جایگزین تازه در حال ظهور است که فعالیت مداوم ممکن است الگویی منسجم زمانی-فضایی نشان دهد، که این یک ویژگی فرایند های فرکتال با ارتباط دوربرد است. در اینجا، ما ماهیت نوسانات نامنظم الگوی شلیک نورونی مداوم نورون های واقع در هیپوکامپ انسان را با استفاده از روش های زیر بررسی کردیم: i) تجزیه و تحلیل نوسانات detrended (DFA)، ii) انتروپی چند مقیاسی و iii) همگرایی آماری آنالیز لحظه (CMA). فعالیت نورونی در غیاب هر گونه وظیفه شناختی صریحی ثبت شد، در حالیکه افراد بیدار بودند. هردو آنالیز DFA و MSE به وضوح نشان دادند که الگوی شلیک مداوم به خوبی توسط فرایند تجدیدی به خوبی توصیف نشده است، بلکه آنها رابطه های قانون های توانی محدوده گسترده ای را نشان می دهند که نشانگر اثرات حافظه مداوم است که ممکن است از فرایند فرکتال ناشی شود. علاوه بر این، این نورون ها همگرایی کندی را از لحظه های آماری نشان داده اند. چنین رابطه های دوربردی توسط توالی های کنترلی آماری تایید شده است. نورون هایی که روابط دوربرد شان می دهند نیز روابط کم اهمیتی را به لحاظ آماری با دیگر نورون های همسایه نشان می دهند. ما پیشنهاد می کنیم که این نوع از روابط زمانی-فضایی می توانند برای بهینه سازی انتقال اطلاعات و نگه داری در سیناپس های هیپوکامپ به کار روند. حض.ر همبستگی در الگوی مداوم نیز اثر والی پیش تحریک شده را بر شکل گیری پاسخ های پس از محرک را نشان می دهد. علاوه بر این، این یافته ها برای بهینه سازی روش های مدل سازی عصبی به کار می روند. فعالیت الکتریکی خود به خودی، فعالیت نورونی که در غیاب محرک‌های خارجی آشکار مشاهده‌شده است، یک ویژگی برجسته از فعالیت الکتریک سیستم عصبی مرکزی است. چنین فعالیت مداوم و یا پیش زمینه‌ای که از سطح میکروسکوپی یافت شده است، در قالب پتانسیل عمل یک نورون تکی ثبت‌شده است و تا سطح ماکروسکوپی در قالب نوسانات قشر جهانی ثبت شده است. ویژگی بنیادی فعالیت خودبه‌خودی نوسانات بسیار نامنظم آن است، یعنی فقدان تکرار. فعالیت خود به خودی معمولاً تنها به‌عنوان “نویز” سیستم عصبی که هیچ اطلاعات معنی‌داری را حمل نمی‌کنند، در نظر گرفته می‌شوند. نتیجه واضحِ این فرض این است که پاسخ پس از تحریک با پاسخ مداوم یا پیشت هریک شده ارتباطی ندارد. درحالی‌که آنالیز داده واحد تکی ( یعنی نورون)، نرخ شلیک میانگین پیشنهاد شده است تا محرک‌های مناسب وابسته به اطلاعات را داشته باشد درحالی‌که وابستگی زمانی بین پتانسیل عملکرد متولی (یعنی اسپایس( خوشه‌ها)) کاملاً ندیده گرفته می‌شود. در این چارچوب، توالی بازه خوشه درونی (ISI) یک نورون تکیه درون بدن از لحاظ نزاری به عنوان درکی از فرایند پواسون نقطه‌ای همگن (HPP) در نظر گرفته می‌شود. یعنی فرایند تجدیدی (RP). HPP بدون حافظه است. وقوع یک بسپایک در هر زمانt1 مستقل از حضور یا غیاب اسپایک‌ها در زمان‌های دیگر t=/ t1است. ازینرو، هر دو بازه‌های بسپایک و اسپایک‌های شمارشی توالی مستقل، و توزیع یکنواختِ متغیر‌های تصادفی را شکل می‌دهند:رابطهٔ قابل ملاحظه‌ای در زنجیره بسپایک وجود ندارد که توسط فرایند HPP تولید شده باشد. و فرایند فاصلهٔ HPP کاملاً توسط تابع توزیع بازه خوشه میانی که یک اندازه‌گیری استاتیکی است، توصیف شده است. در مقابل این فرضیات یافته‌های اخیر، نشان می‌دهند که رابطه طولانی مدتی بین ISIها وجود دارد. این رابطهٔ دوربرد نشان دهندهٔ یک فرایند نقطه‌ی فراکتال است که از لحاظ امری خود مشابه یا مقیاس مشابه است. برای یک فرایند تجدیدی، بازه مرتبه بالاتر و توزیع‌های شمارشی می‌توانند تنها با دانستن توزیع ISI مرتبه اول محاسبه شوند، اما برای فرایند فراکتال، روابط و اثرت حفظ در توالی ISI نمی‌تواند توسط توزیع مرتبه اول ISI توضیح داده شود. با این حل، ازآنجایی که نشان داده است که سیگنال‌های مشخص ممکن است به عنوان یک رابطه دوربرد بر اساس یک روش به نظر برسد اما نه الزاماً بر اساس روس دیگر تشخیص رابطهٔ دوربرد در توالی ISI با تعداد محدود خوشه‌ها یک کار بی اهمیت است. در مطلع حاضر، ما تغیرات فعالیت خودبه خودی نورون تکی ثبت شده درون بدن هیپوکامپ انسانی را مورد تجزیه و تحلیل قرار دادیم. هدف نهایی ما بررسی فرایند، فرایند تجدیدی یا فرایند فراکتال گونه ، خصوصیت بهتر نوسانات الگو ISI است. روش‌های بهتری به تصویب رسید. ما مشاهده کردیم که اکثریت نورون‌ها رابطه قانون توانی دوربردی را در الگوی شلیک خود نشان می‌دهند و چنین رابطه‌های دوربردی سیگنال‌های قوی‌ای از فرایند‌های فراکتال گونه حکم بر دینامیک نورونی هستند.
خلاصه: الگوهای پیش زمینه یا در حال انجام در فعالیت های داخل بدن، حتی در غیاب هر گونه محرک خارجی، کاملا نامنظم هستند و هیچ ساختار یا تکراری در توالی شلیک نورونی دیده نمی شود. در نتیجه، الگوی شلیک مداوم یک نورون اغلب به صورت نویزهای تورونی در نظر گرفته می شود که به صورات سنتی به صورت یک فرایند نقطه ای تصادفی مدل شده است، یعنی، روند جدید خالی از هر گونه ارتباطی میان بازه-سنبله درونی متوالی (ISI) است. اما یک دیدگاه جایگزین تازه در حال ظهور است که فعالیت مداوم ممکن است الگویی منسجم زمانی-فضایی نشان دهد، که این یک ویژگی فرایند های فرکتال با ارتباط دوربرد است. در اینجا، ما ماهیت نوسانات نامنظم الگوی شلیک نورونی مداوم نورون های واقع در هیپوکامپ انسان را با استفاده از روش های زیر بررسی کردیم: i) تجزیه و تحلیل نوسانات detrended (DFA)، ii) انتروپی چند مقیاسی و iii) همگرایی آماری آنالیز لحظه (CMA). فعالیت نورونی در غیاب هر گونه وظیفه شناختی صریحی ثبت شد، در حالیکه افراد بیدار بودند. هردو آنالیز DFA و MSE به وضوح نشان دادند که الگوی شلیک مداوم به خوبی توسط فرایند تجدیدی به خوبی توصیف نشده است، بلکه آنها رابطه های قانون های توانی محدوده گسترده ای را نشان می دهند که نشانگر اثرات حافظه مداوم است که ممکن است از فرایند فرکتال ناشی شود. علاوه بر این، این نورون ها همگرایی کندی را از لحظه های آماری نشان داده اند. چنین رابطه های دوربردی توسط توالی های کنترلی آماری تایید شده است. نورون هایی که روابط دوربرد شان می دهند نیز روابط کم اهمیتی را به لحاظ آماری با دیگر نورون های همسایه نشان می دهند. ما پیشنهاد می کنیم که این نوع از روابط زمانی-فضایی می توانند برای بهینه سازی انتقال اطلاعات و نگه داری در سیناپس های هیپوکامپ به کار روند. حض.ر همبستگی در الگوی مداوم نیز اثر والی پیش تحریک شده را بر شکل گیری پاسخ های پس از محرک را نشان می دهد. علاوه بر این، این یافته ها برای بهینه سازی روش های مدل سازی عصبی به کار می روند. فعالیت الکتریکی خود به خودی، فعالیت نورونی که در غیاب محرک‌های خارجی آشکار مشاهده‌شده است، یک ویژگی برجسته از فعالیت الکتریک سیستم عصبی مرکزی است. چنین فعالیت مداوم و یا پیش زمینه‌ای که از سطح میکروسکوپی یافت شده است، در قالب پتانسیل عمل یک نورون تکی ثبت‌شده است و تا سطح ماکروسکوپی در قالب نوسانات قشر جهانی ثبت شده است. ویژگی بنیادی فعالیت خودبه‌خودی نوسانات بسیار نامنظم آن است، یعنی فقدان تکرار. فعالیت خود به خودی معمولاً تنها به‌عنوان “نویز” سیستم عصبی که هیچ اطلاعات معنی‌داری را حمل نمی‌کنند، در نظر گرفته می‌شوند. نتیجه واضحِ این فرض این است که پاسخ پس از تحریک با پاسخ مداوم یا پیشت هریک شده ارتباطی ندارد. درحالی‌که آنالیز داده واحد تکی ( یعنی نورون)، نرخ شلیک میانگین پیشنهاد شده است تا محرک‌های مناسب وابسته به اطلاعات را داشته باشد درحالی‌که وابستگی زمانی بین پتانسیل عملکرد متولی (یعنی اسپایس( خوشه‌ها)) کاملاً ندیده گرفته می‌شود. در این چارچوب، توالی بازه خوشه درونی (ISI) یک نورون تکیه درون بدن از لحاظ نزاری به عنوان درکی از فرایند پواسون نقطه‌ای همگن (HPP) در نظر گرفته می‌شود. یعنی فرایند تجدیدی (RP). HPP بدون حافظه است. وقوع یک بسپایک در هر زمانt1 مستقل از حضور یا غیاب اسپایک‌ها در زمان‌های دیگر t=/ t1است. ازینرو، هر دو بازه‌های بسپایک و اسپایک‌های شمارشی توالی مستقل، و توزیع یکنواختِ متغیر‌های تصادفی را شکل می‌دهند:رابطهٔ قابل ملاحظه‌ای در زنجیره بسپایک وجود ندارد که توسط فرایند HPP تولید شده باشد. و فرایند فاصلهٔ HPP کاملاً توسط تابع توزیع بازه خوشه میانی که یک اندازه‌گیری استاتیکی است، توصیف شده است. در مقابل این فرضیات یافته‌های اخیر، نشان می‌دهند که رابطه طولانی مدتی بین ISIها وجود دارد. این رابطهٔ دوربرد نشان دهندهٔ یک فرایند نقطه‌ی فراکتال است که از لحاظ امری خود مشابه یا مقیاس مشابه است. برای یک فرایند تجدیدی، بازه مرتبه بالاتر و توزیع‌های شمارشی می‌توانند تنها با دانستن توزیع ISI مرتبه اول محاسبه شوند، اما برای فرایند فراکتال، روابط و اثرت حفظ در توالی ISI نمی‌تواند توسط توزیع مرتبه اول ISI توضیح داده شود. با این حل، ازآنجایی که نشان داده است که سیگنال‌های مشخص ممکن است به عنوان یک رابطه دوربرد بر اساس یک روش به نظر برسد اما نه الزاماً بر اساس روس دیگر تشخیص رابطهٔ دوربرد در توالی ISI با تعداد محدود خوشه‌ها یک کار بی اهمیت است. در مطلع حاضر، ما تغیرات فعالیت خودبه خودی نورون تکی ثبت شده درون بدن هیپوکامپ انسانی را مورد تجزیه و تحلیل قرار دادیم. هدف نهایی ما بررسی فرایند، فرایند تجدیدی یا فرایند فراکتال گونه ، خصوصیت بهتر نوسانات الگو ISI است. روش‌های بهتری به تصویب رسید. ما مشاهده کردیم که اکثریت نورون‌ها رابطه قانون توانی دوربردی را در الگوی شلیک خود نشان می‌دهند و چنین رابطه‌های دوربردی سیگنال‌های قوی‌ای از فرایند‌های فراکتال گونه حکم بر دینامیک نورونی هستند.
Description
The patterns of background or ongoing in vivo activity, even in the absence of any external stimulus, are quite irregular showing no clear structure or repetitiveness in the neuronal firing sequences. Consequently, the ongoing firing pattern of a neuron is mostly considered as a neuronal noise which is traditionally modeled as a stochastic Point process, i.e., renewal process which is devoid of any correlation between successive inter-spike-interval (ISI). But a recently emerging alternative view is that the ongoing activity may possess sptaio-temporally coherent patterns, a feature of fractal process with long-range correlation. Here, we investigated the nature of irregular fluctuations of ongoing neuronal firing pattern of neurons located in human hippocampus by the following methods: (i) detrended fluctuation analysis (DFA) , (ii) multiscale entropy (MSE) analysis, and (iii) convergence of the statistical moment analysis (CMA). Neuronal activity was recorded in the absence of any explicit cognitive task while the subjects were awake. Both the DFA and MSE analysis clearly show that the ongoing firing patterns are not well described by a renewal process, rather they show long-range power-law correlations, representing ongoing memory effects, which possibly arises from a fractal process. Further, these neurons showed slow convergence of statistical moments. Such long-range correlations are also corroborated by statistical control sequences. Neurons which exhibit long-range correlations also exhibit statistically nonsignificant correlations with other neighboring neurons. The presence of long-range correlations is a characteristic of fractal-like dynamics, representing memory or history in the firing patterns. We propose that this type of spatio-temporal correlations may be used to optimize information transfer and storage at hippocampal synapses. The presence of correlation in the ongoing pattern also suggests the influence of pre-stimulus sequence on shaping the post-stimulus responses. Further, these findings call for the modification of the existing neural modeling approaches.
