بررسی جنبه های مختلف همزیستی: هم سفرگی و همیاری PARASITISM, COMMENSALISM, AND MUTUALISM: EXPLORING THE MANY SHADES OF SYMBIOSES
- نوع فایل : کتاب
- زبان : فارسی
- چاپ و سال / کشور: 2008
توضیحات
رشته های مرتبط: زیست شناسی، ژنتیک
همزیستی و تغییر و جابه جایی آن (TRANSMISSION) بعد از توجه به عوامل خارجی موثر و زمان در تغییر روابط، لازم است به یک عامل درونی (ذاتی) مهم در اعمال تغییرات در رابطه همزیستی توجه کنیم. خواص و خصوصیات خود موجود همزی، عامل موثر مهمی در تغییر رابطه همزیستی است. این عامل یکی از عوامل مهم است که می تواند سرنوشت یک رابطه همزیستی و نحوه تغییر آن را تعیین کند. تئوری های اخیر مشخص نموده که نحوه تغییر رابطه نقش مهمی در تعیین ویرولانس یک موجود همزی دارد. بنابراین، تغییرات عمودی بدین معناست که مزایای میزبان و همزی با هم متناسب باشد، مانند رابطه ای که بین دو موجود وجود دارد ( یا حداقل اینکه همزی ویرولانس کمتری برای میزبان داشته باشد). این نوع رابطه توسط تکامل انتخاب شده است. در حالی که اگر مزایای همزی با مزایای میزبان تناقض نداشته باشد، همزی می تواند مزایای خود را با بهر ه برداری بیشتر از میزبان افزایش دهد، در این حالت میزبان سود کمتری می برد این رابطه به نوع انگلی نزدیک تر می شود. Wolbachia( باکتری الوده کننده بندپابان) یک انگل است که از مادر به صورت عمودی (از طریق تولید مثل منتقل می-شود) بین بندپایان منتقل می شود، این باکتری در تعیین جنسیت زاده های میزبانش تاثیر می گذارد. لذا به نظر می رسد هزینه های زیادی برای میزبانش دارد. البته این باکتری در اعمال فیزیولوژیک طبیعی باکتری نیز تداخل ایجاد می کند، کیفیت و زادآوری اسپرم را کاهش داده و باعث مرگ بیشتر زاده های نر می-شود. علاوه براین، پاسخ های ایمنی میزیان را کاهش داده و به علت ناسازگاری سیتوپلاسمی، زادآوری بندپایان را کاهش می-دهد. اگرچه مشخص شده است که در یک دوره زمانی کوتاهتر از دو دهه، سویه ای از این باکتری Wolbachia باروری میزبانش را حدود ۱۰% در مقایسه با میزبان آلوده نشده، افزایش می دهد. بنابراین رابطه این سویه خاص از Wolbachia با بندپایان از نوع انگلی به همیاری تغییر یافته است، که این نتیجه مطابق با تئوری های اخیر در مورد ویرولانس است. در حالی که نحوه انتقال Wolbachia غالبا به صورت عمودی (انتقال از والدین به زاده ها) است، اما انتقال افقی (بین افراد بدون تولید مثل) نیز در موارد نادری دبده شده است. تغییرات رخ داده در ویرولانس همراه با تغییراتی در نحوه انتقال پارازیت است و این بدان معناست که نحوه سرایت موجود همزی به نحوه انتقال عمودی و افقی تاثیر می گذارد. dinoflagellate درون همزیست (موجودات تگ سلولی با دو فلاژل که موجودات زنده آب شیرین را آلوده می-کند) مثالی از این پدیده است. اعضای این جنس Symbiodinium انواعی از مهره داران آب شیرین نواحی استوایی و نیمه استوایی را آلوده می کند. یک گونه Symbiodinium microadriaticum در ستاره دریایی Cassiopea xamachana وجود دارد که مستقل از جلبک ها رشد کرده و از طریق محیط و از طریق تولیدمثل غیرجنسی منتقل می شود. Sachs & Wilcox دو نوع از جلبک ها را تحت این شرایط پرورش به صورت انتقال افقی و عمودی دادند. همان طور که انتظار می رفت جلبک هایی که به صورت افقی با گونه میزبان انتقال می یابند، منجر به کاهش رشد و تولید مثل میزبان می شوند در حالی که این اثر در مورد جلبک هایی که به صورت عمودی به میزبان منتقل می-شوند، دیده نمی شود. اگرچه دیده شده است که جلبک های نیز وجود دارد که در رشد و تکثیر خود مشکل دارند و به همین شکل نیز در رشد و حیات ستاره دریایی اختلال ایجاد می کند. لذا به نظر می رسد که تحت این شرایط معمول، موجودات همزی مفید می توانند رابطه مضر و با هزینه ای شکل دهند و یک رابطه همیاری یا انگلی همواره پایدار نیست و می تواند همواره تغییر یابد. مرور مجدد موارد مزبور هنوز نمی توانیم معنای یک رابطه بیولوژیکی خاص انگلی، هم سفرگی یا همیاری را به درستی تعریف کنیم و هنوز جنبه های نامشخصی از آن تعیین نشده و لازمست تحقیقات بیشتری در مورد آن انجام شود. برای مثال، اگر Anderson و Midgley به اسانی همزیستی hemipteran (نوعی بندپا) با R. dentate را به عنوان یک رابطه همیاری پذیرفته بودند، نمی توانستند هزینه های تحمیل شده از جانب این بندپا به گیاه را کشف کنند. همچنین Towanda و Thuessen مشاهده کردند، لارو C. gracilis تغذیه کنننده از بافت میزبان scyphozoan یک رابطه انگلی با خرچنگ برقرار می کند و اگر بیشتر تحقیق نمیکردند، متوجه تغییر ماهیت این رابطه در دوران بلوغ لارو نمی شدند، همان طور که در بلوغ، این رابطه ماهیت همیاری یافته و در نتیجه این لارو بالغ، میزبان را از پارازیت های دیگر محافظت می کند. واژه همزیستی اغلب به معنای یک رابطه مفید دو طرفه اطلاق می شود، اما ما در این مقاله جهت تفسیر روابط بیولوژیکی بین دو موجود زنده استفاده کردیم. اگرچه، پیشرفت های اخیر در تحقیفات اکولوژیکی و تکاملی به ما نشان داده است که حتی تقسیم بندی های فرعی بین همیاری، هم سفرگی و انگلی، همیشگی نبوده ودر گذر زمان تغییر می کند. بنابراین، بهتر است در استفاده از این لغات برای تفسیر روابط با دقت و احتیاط بیشتری رفتار کنیم، چرا که این روابط بیولوژیکی بسیار انعظاف پذیر بوده و هیچ گاه ثابت نیست.
همزیستی و تغییر و جابه جایی آن (TRANSMISSION) بعد از توجه به عوامل خارجی موثر و زمان در تغییر روابط، لازم است به یک عامل درونی (ذاتی) مهم در اعمال تغییرات در رابطه همزیستی توجه کنیم. خواص و خصوصیات خود موجود همزی، عامل موثر مهمی در تغییر رابطه همزیستی است. این عامل یکی از عوامل مهم است که می تواند سرنوشت یک رابطه همزیستی و نحوه تغییر آن را تعیین کند. تئوری های اخیر مشخص نموده که نحوه تغییر رابطه نقش مهمی در تعیین ویرولانس یک موجود همزی دارد. بنابراین، تغییرات عمودی بدین معناست که مزایای میزبان و همزی با هم متناسب باشد، مانند رابطه ای که بین دو موجود وجود دارد ( یا حداقل اینکه همزی ویرولانس کمتری برای میزبان داشته باشد). این نوع رابطه توسط تکامل انتخاب شده است. در حالی که اگر مزایای همزی با مزایای میزبان تناقض نداشته باشد، همزی می تواند مزایای خود را با بهر ه برداری بیشتر از میزبان افزایش دهد، در این حالت میزبان سود کمتری می برد این رابطه به نوع انگلی نزدیک تر می شود. Wolbachia( باکتری الوده کننده بندپابان) یک انگل است که از مادر به صورت عمودی (از طریق تولید مثل منتقل می-شود) بین بندپایان منتقل می شود، این باکتری در تعیین جنسیت زاده های میزبانش تاثیر می گذارد. لذا به نظر می رسد هزینه های زیادی برای میزبانش دارد. البته این باکتری در اعمال فیزیولوژیک طبیعی باکتری نیز تداخل ایجاد می کند، کیفیت و زادآوری اسپرم را کاهش داده و باعث مرگ بیشتر زاده های نر می-شود. علاوه براین، پاسخ های ایمنی میزیان را کاهش داده و به علت ناسازگاری سیتوپلاسمی، زادآوری بندپایان را کاهش می-دهد. اگرچه مشخص شده است که در یک دوره زمانی کوتاهتر از دو دهه، سویه ای از این باکتری Wolbachia باروری میزبانش را حدود ۱۰% در مقایسه با میزبان آلوده نشده، افزایش می دهد. بنابراین رابطه این سویه خاص از Wolbachia با بندپایان از نوع انگلی به همیاری تغییر یافته است، که این نتیجه مطابق با تئوری های اخیر در مورد ویرولانس است. در حالی که نحوه انتقال Wolbachia غالبا به صورت عمودی (انتقال از والدین به زاده ها) است، اما انتقال افقی (بین افراد بدون تولید مثل) نیز در موارد نادری دبده شده است. تغییرات رخ داده در ویرولانس همراه با تغییراتی در نحوه انتقال پارازیت است و این بدان معناست که نحوه سرایت موجود همزی به نحوه انتقال عمودی و افقی تاثیر می گذارد. dinoflagellate درون همزیست (موجودات تگ سلولی با دو فلاژل که موجودات زنده آب شیرین را آلوده می-کند) مثالی از این پدیده است. اعضای این جنس Symbiodinium انواعی از مهره داران آب شیرین نواحی استوایی و نیمه استوایی را آلوده می کند. یک گونه Symbiodinium microadriaticum در ستاره دریایی Cassiopea xamachana وجود دارد که مستقل از جلبک ها رشد کرده و از طریق محیط و از طریق تولیدمثل غیرجنسی منتقل می شود. Sachs & Wilcox دو نوع از جلبک ها را تحت این شرایط پرورش به صورت انتقال افقی و عمودی دادند. همان طور که انتظار می رفت جلبک هایی که به صورت افقی با گونه میزبان انتقال می یابند، منجر به کاهش رشد و تولید مثل میزبان می شوند در حالی که این اثر در مورد جلبک هایی که به صورت عمودی به میزبان منتقل می-شوند، دیده نمی شود. اگرچه دیده شده است که جلبک های نیز وجود دارد که در رشد و تکثیر خود مشکل دارند و به همین شکل نیز در رشد و حیات ستاره دریایی اختلال ایجاد می کند. لذا به نظر می رسد که تحت این شرایط معمول، موجودات همزی مفید می توانند رابطه مضر و با هزینه ای شکل دهند و یک رابطه همیاری یا انگلی همواره پایدار نیست و می تواند همواره تغییر یابد. مرور مجدد موارد مزبور هنوز نمی توانیم معنای یک رابطه بیولوژیکی خاص انگلی، هم سفرگی یا همیاری را به درستی تعریف کنیم و هنوز جنبه های نامشخصی از آن تعیین نشده و لازمست تحقیقات بیشتری در مورد آن انجام شود. برای مثال، اگر Anderson و Midgley به اسانی همزیستی hemipteran (نوعی بندپا) با R. dentate را به عنوان یک رابطه همیاری پذیرفته بودند، نمی توانستند هزینه های تحمیل شده از جانب این بندپا به گیاه را کشف کنند. همچنین Towanda و Thuessen مشاهده کردند، لارو C. gracilis تغذیه کنننده از بافت میزبان scyphozoan یک رابطه انگلی با خرچنگ برقرار می کند و اگر بیشتر تحقیق نمیکردند، متوجه تغییر ماهیت این رابطه در دوران بلوغ لارو نمی شدند، همان طور که در بلوغ، این رابطه ماهیت همیاری یافته و در نتیجه این لارو بالغ، میزبان را از پارازیت های دیگر محافظت می کند. واژه همزیستی اغلب به معنای یک رابطه مفید دو طرفه اطلاق می شود، اما ما در این مقاله جهت تفسیر روابط بیولوژیکی بین دو موجود زنده استفاده کردیم. اگرچه، پیشرفت های اخیر در تحقیفات اکولوژیکی و تکاملی به ما نشان داده است که حتی تقسیم بندی های فرعی بین همیاری، هم سفرگی و انگلی، همیشگی نبوده ودر گذر زمان تغییر می کند. بنابراین، بهتر است در استفاده از این لغات برای تفسیر روابط با دقت و احتیاط بیشتری رفتار کنیم، چرا که این روابط بیولوژیکی بسیار انعظاف پذیر بوده و هیچ گاه ثابت نیست.
Description
RETHINKING OUR LABELS While it may appear that whether or not to call a particular biological association parasitism, commensalism, or mutualism is a matter of semantics, such labels can be value-laden and lead to erroneous assumptions about the true nature of the relationship, and they may even hinder insightful research. For example, if Anderson & Midgley (2007) had simply accepted that the hemipteran symbi-onts of R. dentata are mutualists on the basis of the vital service they perform for their host plant, they would not have discovered the cost the hemipterans can impose on the plant at higher densities. Likewise, if Towanda and Thuessen (2006) had observed the larvae of C. gracilis feeding on tissue of their scyphozoan host and concluded that the relationship is a parasitic one, they would not have found that as the crab larvae mature, they protect the host from harmful parasitoids. While for some, the term “symbiosis” denotes mutually-beneficial relationships, we have used it here as a general term to describe any kind of intimate biological association. However, recent advances in ecological and evolutionary research have shown us that even the sub-categories under the broader umbrella of symbiosis – mutualism, commensalism, and parasitism – may not be as permanent or well defined as we would like to imagine. We therefore urge caution with the use of these labels, since the associations they characterise are highly plastic and never fixed.