The causes of molecular evolution

1 The Hardy-Weinberg Law 1 1.1 DNA variation in Drosophila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.2 Loci and alleles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.3 Genotype and allele frequencies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.4 Randomly mating populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 1.5 Answers to problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 2 Genetic Drift 2.1 A computer simulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 The decay of heterozygosity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 Mutation and drift . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4 The neutral theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5 Effective population size . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6 The coalescent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.7 Binomial sampling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.8 Answers to problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 20 22 27 32 35 38 42 47 3 49 3.1 The fundamental model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 3.2 Relative fitness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 3.3 Three kinds of selection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 3.4 Mutation-selection balance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 3.5 The heterozygous effects of alleles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 3.6 Changing environments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 3.7 Selection and drift . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 3.8 Derivation of the fixation probability . . . . . . . . . . . . . . . . 80 3.9 Answers to problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 vii .....I-,~"~.~....'.'.,.~..~..,.~..I. ....................................... ............................. ... Vlll Contents 4 Nonrandom Mating 85 4.1 Generalized Hardy-Weinberg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.2 Identity by descent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 4.3 Inbreeding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 4.4 Subdivision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 4.5 Answers to problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 5 Quantitative Genetics 103 5.1 Correlation between relatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 5.2 Response to selection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 5.3 Evolutionary quantitative genetics . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 5.4 Dominance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 5.5 The intensity of selection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 5.6 Answers to problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 6 The Evolutionary Advantage of Sex 133 6.1 Genetic segregation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 6.2 Crossing-over . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 6.3 Muller’s ratchet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 6.4 Kondrashov’s hatchet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 6.5 Answers to problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Appendix A Mathematical Necessities 151 Appendix B Probability 155 Bibliography 167 Index 171